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宁夏枸杞果实糖分的卸载和运输机理研究

郑国琦  郑紫燕  徐青  王俊  胡正海  
【摘要】:光合产物在果实或种子等重要库器官内的分配主要受光合产物在光合部位的合成与装载、韧皮部长距离运输、果实韧皮部的卸载和卸载后的运输和进入果实库细胞的积累等过程的控制,其中,韧皮部卸载被认为在同化物的分配中起着重要作用,决定着同化物从筛管到果肉库细胞的运输。宁夏枸杞(Lycium Barbarum L.)的果实是一种重要的有经济价值的库器官,其干燥果实为中药枸杞子,是一种有名的传统中药。宁夏枸杞果实内的主要药用成分为枸杞多糖和总糖,它们的生物合成与积累主要受果实内各种单糖含量和种类的影响。笔者在前期明确宁夏枸杞果实糖分积累类型与糖代谢关键调控酶的的基础上,应用透射电镜技术和ATP酶细胞化学定位方法,研究了枸杞果实发育过程中果肉中韧皮部及其周围薄壁细胞的超微结构和ATP酶的亚细胞分布和变化,并应用果实圆片法研究了糖载体抑制剂和质膜ATP酶抑制剂对果实糖分运输的影响。结果表明:韧皮部筛分子筛域宽广,筛孔大而多,通过筛孔的物质运输十分活跃。筛分子和伴胞间有胞间连丝联系,伴胞属传递细胞类型,与其相邻韧皮薄壁细胞和果肉库薄壁细胞连接处的细胞界面发生质膜内突,整个筛分子/伴胞复合体((SE/CC复合体)与韧皮薄壁细胞之间形成共质体隔离。韧皮薄壁细胞间的胞间连丝较多,而韧皮薄壁细胞与果肉库薄壁细胞的胞间连丝相对较少,而果肉库薄壁细胞间几乎无胞间连丝。果肉库薄壁细胞之间胞间隙较大,细胞壁和质膜内突间形成较大的质外体空间。囊泡和膜泡在筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和果肉库薄壁细胞中很丰富,说明囊泡也参与了果实糖分的运输。枸杞果实ATP酶专一地定位于枸杞果肉SE/CC复合体的质膜上,特别是伴胞质膜上,且随发育过程呈现逐渐增加的趋势,果肉库薄壁细胞ATP酶主要分布在胞间隙,质膜,胞质内囊泡膜以及果实近成熟期的细胞壁上,而且包围韧皮部的果肉库细胞在细胞壁与质膜之间存在ATP酶的聚集带。糖载体专性抑制剂pCMB对果实发育前期、中期糖的跨膜运输无明显抑制效应,而在果实成熟期明显抑制糖分的跨膜运输,ATP酶抑制剂EB则明显抑制糖分的跨膜运输。通过以上研究结果可以推断枸杞果实韧皮部同化物的卸载主要以质外体途径为主,韧皮部卸载后的同化物运输也主要以质外体途径为主,且运输过程都需要糖载体的介导和能量的供应。

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