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水稻条斑病菌hrp基因的结构与功能分析

李玉蓉  邹华松  邹丽芳  陈功友  
【摘要】:革兰氏阴性动植物病原细菌中存在保守的Ⅲ型分泌系统(TypeⅢsecretion system,T3SS),各种致病性效应蛋白通过T3SS被注入植物细胞内,从而引起植物产生抗(感)病性。T3SS由成簇存在的hrp(hypersensitive response and pathogenicity)基因编码组成,决定着病原菌在抗性寄主和非寄主植物上的产生HR(hypersensitive response)以及感病寄主植物上的致病性(pathogenicity)。水稻条斑病菌(Xanthomonas.oryzae pv.oryzicola,Xooc)是稻黄单胞菌(X.oryzae)种下的致病变种之一,引起的水稻细菌性条斑病是水稻上的重要病害之一。本实验室邹丽芳(2006)等从Xooc中克隆到全长hrp基因簇(9个hrc,10个hrp和8个hpa基因),但多数基因在寄主上的功能并不清楚。为了明确各个hrp基因的功能、以及hrp基因相互间的作用,本研究对Xooc的hrp基因进行了逐一敲除。研究结果显示,9个hrc(hrp conserved)基因突变后,Xooc在水稻上的致病性和在烟草上产生HR的能力完全丧失;10个hrp基因中,除hrpF和hrpE3突变后在水稻上的毒性减弱和在烟草上仍能激发HR外,其他hrp基因突变体均的致病性和产生HR的能力均丧失;8个hpa(hrp associated)基因中,除hpaB外,其它hpa基因突变的Hrp表型不受影响。另外,本研究还重点对调控基因hrpX和hrpG以及hpa1、hpaP和hpa2进行了具体分析。hpa1基因产物是迄今Xooc中已发现的唯一的Harpin蛋白。结构模拟发现,Xooc的Hpa1含有两个α螺旋(N-,C-),在激发非寄主烟草产生HR中起到关键的作用。hpa1基因突变,Xooc仍能在非寄主烟草上激发HR,提示Xooc中可能存在另外的激发非寄主烟草产生HR的效应蛋白。瞬时表达结果显示,Hpa1定位于植物细胞膜上,推测Hpa1以一种镶嵌模式在植物细胞膜上形成孔洞,激发产生HR。通过in vivo策略,将hrpX基因的启动子以及启动子区域含有PIP-box的hpa1基因启动子分别与绿色荧光蛋白基因(green fluorescence protein,gfp)进行融合(hrpX∷gfp和hpa1∷gfp),两亲交配导入Xooc中,借助水稻悬浮细胞诱导表达系统,观察启动子启动gfp的表达情况发现,Xooc与水稻悬浮细胞互作能高效诱导hpa1和hrpX的表达。将融合基因(hpa1∷gfp)导入Xooc及其相应hrpX基因突变体RS△hrpX中,与悬浮细胞互作后,RS△hrpX中不能检测到荧光。RT-PCR结果揭示,RS△hrpX中hpa1基因不能转录表达。以上证据表明,Xooc中hpa1,的转录表达受到hrpX的调控,关键作用位点可能是hpa1的PIP-box,提示hrpX对其它启动子区域中含有PIP-box的基因的表达起关键作用。Hpa2是一个类似于溶菌酶的蛋白(lysozyme-like protein),其基因位于Xooc hrp基因簇的最左端。在动植物病原细菌中均能发现与hpa2同源的基因,hpa2基因突变对Xoo的致病性无显著影响。酵母双杂交结果显示,Hpa2可与推测的T3SS转位蛋白HrpF互作。HpaP与X.campestris pv.vesicatoria中另一出口控制蛋白HapC同源,Pull down结果显示HpaP和HpaB可相互作用。水稻条斑病菌hrp基因簇的结构与功能分析,为进一步研究Xooc的致病性分子机理奠定了基础。

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