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核苷酸信号受体Clpxoo对水稻白叶枯病菌细胞功能调控作用

管文静  吴茂森  陈华民  何晨阳  
【摘要】:为了阐明水稻白叶枯病菌(Xanthomonas oryzae pv.oryzae,简称Xoo)核苷酸信号途径及其作用机理。本研究对推导的细菌第二信使环鸟苷二磷酸(c-di-GMP)信号受体蛋白Clpxoo进行了基因克隆、序列分析、缺失突变和互补及其相关表型的鉴定。利用Q-RT-PCR方法,定量测定了在△clpxoo突变体中鞭毛基因簇基因和编码过氧化氢酶基因的转录本;利用生物信息学方法,鉴别了启动子具有clpxoo保守识别序列的基因。clpxoo基因序列与大肠杆菌crp和铜绿假单胞菌vfr的同源性较高,与其它几种病原黄单胞菌clp高度保守。Clpxoo是推测的c-di-GMP受体分子,N端具有环化核苷酸cNMP结合结构域(CAP_ED),C端具有保守的DNA结合结构域(HTH_CRP),通过结合靶基因启动子区域、激活基因的转录。与野生型菌株PXO99~A相比,△clpxoo的运动性、胞外多糖产生能力和对H_2O_2的抗性均显著降低,基因互补可使之部分恢复;△clpxoo胞外酶产生和对烟草致敏性无显著改变。因为clpxoo突变所引起的表型变化与c-di-GMP调控的细胞功能很类似,表明Clpxoo可能位于c-di-GMP信号途径的下游,调控病菌的生物学功能。对基因转录本分析表明,clpxoo正调控鞭毛合成主控因子基因fleQxoo表达。同时,鞭毛素基因fliCxoo、σ~(28)因子fliAxoo、鞭毛冠蛋白基因fliDxoo也受到Clpxoo正调控。fleQxoo启动子序列分析发现,在距翻译起始密码子上游382bp处具有Clpxoo结合保守序列TGTGA-N6-TCACA,表明Clpxoo可能通过控制FleQxoo、调控鞭毛基因簇基因的表达。此外,基因转录本分析还发现,Clpxoo正调控烷基过氧化氢还原酶基因ahpCxoo,负调控双功能过氧化氢酶基因katExoo,表明Xoo中存在Clpxoo对H_2O_2解毒的补偿调控机制,有待深入研究。总之,作为一个全局性调控因子,环化核苷酸结合蛋白Clpxoo可能对细菌运动性、胞外多糖产生和H_2O_2解毒具有重要的调控作用。

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