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水稻白条纹突变体基因的遗传分析与候选基因筛选

袁泽  张启军  肖恩星  夏士健  宗守余  吕川根  
【摘要】:水稻叶片光合作用的能力决定了水稻的生物产量和经济产量。研究水稻叶色突变体光合作用的相关机制对提高水稻光合效率和培育高光效水稻品种提供了可能;同时,叶色突变体作为一种性状标记已在杂交育种中广泛运用。水稻叶色突变体性状明显,易于观察,是功能基因组学研究的重要材料;对阐明叶绿素代谢合成途径、叶绿素发育的分子遗传机理也具有重要意义。本研究对一份来源于籼稻品种9311的叶色突变体,进行了图位克隆研究,研究结果表明:(1)该叶色突变体从播种伊始就表现为白化或者白绿相间,三叶期后白化叶片开始逐渐转成白绿相间的条纹,叶缘呈现白色,从叶缘向中脉白条,绿条相间排列,叶鞘也呈白条纹状,低温条件下叶片白化现象更明显。整个生长过程中,叶片白色部分相比绿色部分逐渐减少。抽穗期直至蜡熟前,颖壳也出现白化现象。(2)突变体与野生型9311杂交,F1表现为正常绿色,F2群体叶色出现分离。遗传分析表明,F2突变植株与正常植株的比例为1:3,表明该突变体白条纹性状由一对隐性核基因控制。(3)利用集群分离分析法(BSA)对9311与突变体杂交F2代隐性单株进行突变基因定位,将该基因初步定位于第6号染色体SSR标记RM136与RM19715之间,再进一步利用白条纹突变体与粳稻品种02428杂交获得的1300株F2代隐性单株进行基因精细定位,在水稻第6号染色体设计微卫星(SSR)以及Indel标记,通过构建的基因池进行多态性标记的筛选,共筛选出11对有多态性的标记,对这些标记在F2代隐性单株中的带型进行统计发现,距离目标基因最近的两个标记分别是Y27和RM19732,并分别检测出9和1个重组个体。两分子标记之间的物理距离为75 kb。(4)利用测序手段和生物信息学分析,共发现该区域有11个注释基因。对可能与突变体性状相关的候选基因进行测序比对发现基因LOC_Os06g14620(核糖核苷二磷酸还原酶小亚基)的外显子从起始密码子碱基在内共有400多bp碱基缺失,且在起始密码子5,端也缺失100多bp碱基。推测控制该突变体的基因是st1的等位基因。(5)文献研究表明,在大田条件下,st1突变体在4叶期或者5叶期前,叶片都是绿色的,此后整个分蘖期大部分叶片完全白化,其中间隔少量绿色条纹。到抽穗期基本恢复绿色,而本实验突变体的大田性状与st1突变体有明显区别,st1只是在编码区119碱基处发生单碱基突变(A→G),但仍然能够翻译出完整的蛋白质。而该突变体虽然缺失起始密码子在内的前半部分碱基,但保留的后半部分仍然存在起始密码子,可能翻译出有部分功能的蛋白,有关其功能验证正在进行中。

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