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水杨酸竞争性抑制IAA–酰胺合成酶CsGH3.5调控黄瓜不定根形成

董春娟  赵加欣  尚庆茂  
【摘要】:黄瓜(CucumissativusL.)根系较浅,易受损伤,且损伤后修复能力弱,形成不定根是黄瓜应对根部胁迫损伤的重要机制。IAA是调控不定根形成的核心信号,其稳态受Gretchen Hargen 3(GH3)类酰胺合成酶调节。水杨酸(salicylicacid,SA)广泛参与植物生长发育调控和逆境胁迫响应,但SA是否以及如何调控黄瓜不定根形成尚不明确。以黄瓜为试验材料,切除主根后,采用琼脂培养基扦插的方法诱导下胚轴基部形成不定根,统计不同SA浓度处理后不定根的数量和长度;检测生根区SA和IAA响应基因的表达水平,采用LC-MS测定生根区游离态IAA和IAA-Asp含量;对CsGH3.5进行原核表达和体外酶促动力学分析。适宜浓度的SA处理(50~100μmol·L-1)可显著促进黄瓜下胚轴不定根原基形成,不定根数量显著增加;SA诱导生根区CsSAUR61(Csa7G448680)、CsIAA3(Csa7G378530)等IAA响应基因表达水平升高;SA对黄瓜不定根形成的诱导作用依赖于生根区IAA的积累,IAA运输抑制剂NPA预处理减弱了SA的诱导效果。黄瓜中共鉴定到10个CsGH3成员,SA处理显著诱导CsGH3.5(Csa6G492310)和CsaGH3.7(Csa6G125240)基因的表达,其中CsGH3.5主要在不定根形成的启动期和诱导期(1~3 dpe)诱导表达,而CsGH3.7则主要在不定根伸长期(5 dpe)诱导;NPA预处理后SA无法诱导CsGH3.5的表达,表明SA对CsGH3.5的诱导依赖于IAA的积累。体外酶学分析表明,CsGH3.5蛋白具有IAA–酰胺合成酶活性,催化IAA转化为IAA–氨基酸结合态,其中Asp是最主要的氨基酸底物;CsGH3.5还可以催化SA与Asp结合形成SA-Asp,但CsGH3.5对SA的催化活性显著低于IAA;双倒数曲线结果表明,高浓度的SA可以竞争性抑制CsGH3.5与IAA的结合,从而抑制CsGH3.5的IAA–酰胺合成酶活性。CsGH3.5的另一底物Asp在黄瓜不定根形成过程中逐渐升高,随着Asp浓度升高,CsGH3.5对IAA的底物亲和性和催化活性升高,而对SA的底物亲和性降低,SA对CsGH3.5的抑制活性逐渐解除。综上所述,在黄瓜不定根形成的启动期和诱导期,SA作为CsGH3.5的竞争性抑制剂,抑制IAA转变为IAA-Asp,提高活性的游离态IAA含量,促进黄瓜不定根形成。

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