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《生态文明建设中的植物学:现在与未来——中国植物学会第十五届会员代表大会暨八十周年学术年会论文集——第4分会场:资源植物学》2013年
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基于RNA-seq的阳春砂果实可溶性糖及萜类代谢的基因表达谱分析

于安民  杨锦芬  
【摘要】:药用植物产量取决于初生代谢产物的积累,而质量取决于次生代谢产物的积累。高等植物通过光合作用合成并积累葡萄糖、蔗糖等,蔗糖降解后生成葡萄糖和果糖再经一系列转化,进一步合成萜类等次生物质。蔗糖代谢水平的高低直接关系果实的发育,并影响到产量,而萜类中的单萜和倍半萜则是药用植物阳春砂(Amomum villosum Lour.)的有效成分,是质量评价的重要指标。本研究首次采用Illumina HiSeq2000高通量测序平台获得阳春砂转录组5.9Gb的数据,并注释获得144020条Unigenes。采用COG功能分类将Unigenes划分为25个功能类别,涉及物质及能量代谢、信号转导、转录控制及生长发育等诸多生理生化过程。以转录组数据为参照,对阳春砂未成熟和成熟果实进行基于RNA-seq的表达谱测序分析,筛选到成熟果实中表达量显著上调的Unigenes2766条,下调的Unigenes6298条。对可溶性糖和萜类骨架合成的生物学过程进行KEGG代谢通路分析,获得淀粉及蔗糖代谢Unigenes84条、糖酵解Unigenes48条、萜类骨架合成过程Unigenes19条。蔗糖代谢过程中,参与蔗糖合成的关键酶是蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase,EC:2.4.1.14)、蔗糖合成酶(sucrose synthase,EC:2.4.1.13),参与蔗糖裂解的是转化酶(invertase,EC:3.2.1.26)。表达谱分析成熟果实中有差异表达的蔗糖磷酸合成酶Unigene1条,为上调,蔗糖合成酶Unigenes9条,均下调,转化酶Unigenes8条,5条上调,即蔗糖代谢以裂解为主。蔗糖裂解形成的果糖、葡萄糖,一部分需经糖酵解代谢途径。糖酵解过程三个不可逆的步骤,分别由己糖激酶(hexokinase,EC:2.7.1.1)、6-磷酸果糖激酶(6-phosphofructokinas,EC:2.7.1.11)及丙酮酸激酶(pyruvate kinase,EC:2.7.1.40)催化。成熟果实表达谱中2条6-磷酸果糖激酶Unigenes和6条丙酮酸激酶Unigenes上调。糖酵解产物3-磷酸甘油醛、丙酮酸及乙酰CoA是萜类物质合成的前体,上述酶基因表达的上调将为成熟果实中的萜类合成提供更多的碳源。成熟果实萜类骨架合成中差异表达的Unigenes19条,有17条上调,其中包括上游途径关键酶3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶(3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA reductase,EC:1.1.1.34)和l-去氧木糖-5-磷酸合成酶(1-deoxyxylulose-5-phosphate synthase,EC:2.2.1.7)的Unigenes,以及下游途径香叶基二磷酸合酶(geranyl diphosphate synthase,EC:2.5.1.1)、法呢基二磷酸合酶(farnesyl diphosphate synthase,EC:2.5.1.10)和香叶基香叶基二磷酸合酶(geranylgeranyl diphosphate synthase,EC:2.5.1.29)的Unigenes表达均上调。萜类生物合成途径中的关键酶决定了下游萜类产物合成与积累的量,成熟果实中调控这些关键酶的Unigenes表达均上调,说明随着果实的成熟,萜类的合成增加。通过分析RNA-Seq测序获得的表达谱数据可初步确定成熟果实蔗糖积累减弱,糖酵解和萜类合成增强,可溶性糖代谢和萜类次生代谢中关键酶活性的变化存在一定联系。因此,阐明初生代谢与次生代谢间相互联系的分子机制,可以为中药材的增产和质量控制提供理论依据。

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