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植物对青藏高原隆起的响应:以高山栎组为例

杨青松  周浙昆  
【摘要】:青藏高原的抬升与隆起是新生代的重大地质事件,它改变了亚洲的地理地貌特征,极大的影响了亚洲的大气环流,对整个北半球乃至全球的气候变迁都有深刻的影响。一方面青藏高原的隆起保留了若干古老的生物种类,又产生了许多新的动植物种属。另一方面,分布在高原的植物通过各种途径,包括形态、生理乃至遗传特征,适应高原的各种特殊环境,定居繁衍。高山栎组(Quercus sect.Heterobalanus(Oerst.)Menits.)植物是喜马拉雅和横断山地区植物群落的建群种,在这一地区的生态系统中发挥着重要的作用。这类植物在喜马拉雅和横断山地区都有着丰富的化石纪录,他们分布区的形成与演变和青藏高原的抬升隆起有密切的关系。同时高山栎的许多形态、生理、遗传特征都具有典型的适应高原环境的特征。叶片是植物进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性较大的器官,环境变化常导致叶的长、宽及厚度,叶表面气孔、表皮细胞及附属物,叶肉栅栏组织、海绵组织、胞间隙、厚角组织和叶脉等形态解剖结构的响应与适应。就高山栎组而言,小而厚的叶片,表皮角质膜和毛被等附属物发达,双层表皮细胞,发育完善的厚壁细胞鞘, 气孔密度低,气孔内壁皱褶,厚角细胞形成的工字型结构,具3层栅栏组织同时细胞木质化等被认为是明显的旱生和抗寒结构。这些特征也是对强光生境的适应。结构是功能的基础,植物结构的变化必然影响到生理生态功能的改变。通过对帽斗栎和黄背栎的生理生态研究表明,光合作用、气孔导度、水分利用率和蒸腾作用出现明显的中午抑制现象,与空气相对湿度的变化规律一致;光合最适温度比较低(13-20℃),高于25℃时,光合速率明显下降,同时随海拔的上升光合最适温度降低;两个种对中海拔范围的资源(光、水、氮)利用率最高,其最适海拔范围为3000-3600m。高温和低水汽压是高山栎生理指标午间降低的主要因素,因此温度是决定高山栎海拔分布的主要因素。随海拔升高,高山栎的叶绿素含量降低,叶绿素a/b比值和类胡萝卜素升高,这也是对高山低温环境的适应。结构、功能的变化必然导致植物适应性的变化,从而导致植物遗传结构的变化。从遗传因素方面,通过AFLP分子标记也证明了高山栎组植物极大的适应高山环境。通过对灰背栎种群的研究表明,灰背栎种群的遗传多样性水平有随海拔上升而下降的趋势,这一结果前人对川滇高山栎遗传多样性的变化现象相似。两者的最适海拔同样是中高海拔,分别是2000m 和3600m。高山栎形态特征、生理生态、分子遗传三方面的证据都支持了周浙昆等人关于高山栎起源于亚热带常绿阔叶林,对青藏高原冷凉环境适应的推论,这种适应性的形成与青藏高原的隆起有密切的关系。通过对刺叶栎复合群的AFLP分析结果,结合古地质历史事件、化石纪录等,解释刺叶栎复合群的现代分布模式。该结果也佐证了周浙昆等人的推论。

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