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The Cytoplasmic Determinants of Phase Change Are Possibly Mitochondrial Plasmids

黄麗春  黄浩仁  周德源  Toshio Murashige  
【摘要】:正 The maturation of a plant from a sexually incompetent juvenile to a seed-producing adult is also known as phase change. Since it also progresses with time, it is very frequently confused with aging. But developmental phase, the scat of which is the shoot apical meristem, is reversible. Aging is not and usually progresses to senescence and death. Phase change in annual species is completed relatively quickly, usually within weeks after seed germination. But in perennials, especially woody trees, maturation may take several years. Although the main result is a reproductively competent plant, there are important changes in vegetative traits that often occur concurrently, the most significant being a decline of vigor and a progressive loss of organogenetic competence. Tree breeders study phase change in search for ways to hasten maturation. Plant propagators and biotechnologists, on the other hand, are targeted on phase reversal, i.e., rejuvenation, to restore vigor and organogenic competence of tissues taken from mature trees. Our investigation focused on the latter, using Sequoia sempervirens as the model. In this model progressively rejuvenated shoots, evidenced by restored rooting competence and increased vigor, are attainable by repeatedly grafting shoot tips from mature trees onto juvenile rootstocks in vitro. The rejuvenated state is stable in vitro; it has now been retained more than 20 years in subcultured shoots. No reversal results from nutrient medium that had no involvement addenda of gibberellin or cytokinin. Based on suggestions by earlier investigators that phase change involved the participation by self-replicating determinants found in the cytoplasm, we directed our attention to the mtDNA (mitochondrial DNA). Restriction fragment length polymorphism was initially observed betweem mitochondrial DNA of adult and juvenile or rejuvenated Sequoia shoots. We recently discovered that the differences involved small, circular mtDNA, or plasmids. Mitochondria of juvenile phase shoots contained four plasmids that were absent in those of adult shoots. Furthermore, repeated grafting of adult shoots onto juvenile shoots resulted in the same four plasmids appearing in mitochondria of rejuvenated shoots. No plasmids were detected in either undigested chloroplast (cpDNA) or nuclear DNA (nucDNA) preparations. Southern hybridization occurred between mitochondrial plasmid and master-circle mtDNA and among mitochondrial plasmids, but not between mitochondrial plasmids and chloroplast or nuclear DNA. We conclude that the mitochondrial plasmids are the self-replicating determinants found in the cytoplasm that plays a regulatory role in phase change regulation.

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