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《广东省植物学会第十九期学术研讨会论文集》2010年
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后蕊苣苔属(苦苣苔科)繁育系统的研究

郭艳峰  王英强  
【摘要】:管状花在向两侧对称进化的过程中,伴随着雄蕊数目的减少,一般情况下退化或消失的雄蕊为后方雄蕊。然而,苦苣苔科中盾座苣苔属(Epithema),Sepikaea属,Sarmienta属和后蕊苣苔属(Opithandra)例外,它们前方的雄蕊退化,2枚可育雄蕊位于花的后方。这4属在苦苣苔科乃至幺参目的系统发育中具有非常重要的系统地位。本研究以后蕊苣苔属为研究对象,在该属4组植物中各选取1个代表种,对其进行传粉生物学及繁育系统研究,结果发现后蕊苣苔属植物具有非常复杂的传粉机制和繁育系统。龙南后蕊苣苔(Opithandra burttii),属于后蕊苣苔组,为雄性先熟。龙南后蕊苣苔单花花期4 d(69 h),花开后10-12 h花药开裂,此时雌蕊低于雄蕊5mm,2裂柱头闭合,为雄性阶段。此阶段内雌蕊不断伸长,第3 d开始,2裂柱头打开,开始雌性功能,此时柱头到达花药高度。野外观察发现黑蜂为龙南后蕊苣苔主要访花者,以取食花粉为主,雄性阶段的花访花频率高于雌性阶段的花。繁育系统结果表明,龙南后蕊苣苔为自交亲和种,虽然存在雄性先熟现象,但是柱头与花药接触,仍能够导致主动自交发生,因此龙南后蕊苣苔是以自交为主兼异交的混合交配系统。小花后蕊苣苔(O.acaulis),属小花后蕊苣苔组,是后蕊苣苔属唯一一个柱头探山式雌性先熟种,整个花期可分为雌性阶段和两性花阶段。该种花药联合,腹面紧贴花柱,只有花柱移动花粉才能被散布。野外观察发现大熊蜂Bombus sp.是主要的访花昆虫。由于小花后蕊苣苔的花冠口朝下,昆虫访花时采取"倒挂式"访花,恰使探出的柱头接触到昆虫腹部。访花时,它用前足抓住花冠管,伸出吸管吸花蜜,同时腹部震动导致花柱移动,花粉散落在昆虫腹部。等其访下一朵花时,腹部的花粉会粘在该朵花的柱头上,从而实现传粉。小花后蕊苣苔柱头探出式雌性先熟提供了一段严格的雌性阶段,能有效的避免花内自交,促进异交,同时保证昆虫访花时首先接触柱头,也是避免自交促进异交的有效策略。鼎湖后蕊苣苔(O.dinghanensis)属于汕头后蕊苣苔组,为雄性先熟。单花花期8d,第4 d花药开裂,开始雄性阶段,此时花药位于花冠口上方,柱头位于花冠管底部,2裂柱头闭合;期间雌蕊不断伸长,第6 d时柱头从花药背后超过花药,柱头裂片打开,开始雌性功能。蜜蜂是主要的传粉者,以取食花蜜和花粉为主。鼎湖后蕊苣苔雄性先熟和异位的存在,提供了严格的雄性阶段,保证了花粉散布不受雌蕊的干扰。同时雌蕊从花药背后穿过起到了避免花内自交的作用。由于植株上花间雌雄阶段重叠,故访花昆虫连续访花的行为,可以导致鼎湖后蕊苣苔同株异花授粉。人工授粉实验表明,鼎湖后蕊苣苔为自交亲和种,不存在无融合生殖和主动自交,是兼自交和异交的混合交配系统。裂檐苣苔(O.pumila)属裂檐苣苔组,雌雄蕊位置关系与鼎湖后蕊苣苔相似,不同的是裂檐苣苔花冠管中部明显弯曲,花药位于花冠管底部,花开当天花药开裂,雌蕊在第2d高过花药,开始雌性功能。从第3 d开始雌蕊基本不再伸长,此时柱头恰好位于花冠管中部弯曲处。访花昆虫观察表明,蝇是裂檐苣苔主要的访花者,以取食花粉为主。蝇访花时,弯曲狭小的花冠管使其必须沿着花冠筒进入,到达弯曲处翻身,继而到达花药处取食花粉。当访花者访间第1d的花时,只能将花粉带出;当访花者访间其他天数的花时,首先接触到柱头,为柱头带来异花花粉,但是花冠管狭窄的特性,使取食过花粉的蝇退出花冠时再次碰到柱头,导致花内自交发生。人工去花冠管实验表明,弯曲的花冠管能有效的提高柱头授粉量,推测是对山顶传粉昆虫缺乏的适应。人工授粉实验表明,裂檐苣苔是自交亲和种,成功的结实必须依赖传粉者,且在结实率和结籽率上不存在自交衰退现象。后蕊苣苔属植物不同组的开花机制不同。龙南后蕊苣苔通过柱头与花药接触实现自交,是雌性阶段长期缺乏传粉昆虫的结果。该种花色鲜艳,花冠大,具花蜜,花粉脂质等都是虫媒传粉的特征,因此推测龙南后蕊苣苔的繁育系统是从异交向自交进化。小花后蕊苣苔通过柱头在花蕾期伸出花冠来延长雌性阶段,有利于提高雌性适合度;同时,通过花药联合与花柱的巧妙结构,有效地促进了花粉散布,表明该种是后蕊苣苔属中比较进化的类群。鼎湖后蕊苣苔雄性先熟和异位联合,能有效地避免自交,但是宽大的花冠管影响了传粉的精确性。相反,裂檐苣苔通过狭窄弯曲的花冠管,有效地促进传粉者与繁殖器官接触,起到增加柱头授粉量的效果。因此,不同的花部机制是植物长期对不同传粉环境适应的结果,对我们进一步探讨后蕊苣苔属的系统演化及对环境的适应有非常重要的科学意义。

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