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乙烯反应因子(ERF)调控植物耐盐性的分子基础

黄荣峰  张执金  王娟  张丽霞  
【摘要】:植物耐盐性及耐旱性是一个非常复杂的过程,它受到多基因的控制。目前已经克隆到许多与干旱及高盐应答相关的基因,比如大量研究表明乙烯反应因子(ERF)不仅参与植物发育,而且还参与了植物应答逆境胁迫应答过程。高盐及乙烯处理拟南芥基因幼苗的基因表达谱分析发现,至少有5个ERF基因既受乙烯和盐的诱导,也受到AgN0,和AVG的抑制,表明这些ERF基因可能参与乙烯和/或者盐反应过程。遗传学分析及生化分析证明,其中一个ESEl受盐诱导的ERF基因参与了乙烯信号途径,且受到EIN3的直接调控,表明ESEl为EIN3下游的一个靶标基因,即EIN3.ESEl可能作为一个转录复合体参与盐反应过程(Zhang et al.,Plant Physiol,2011)。高盐胁迫造成植物一定程度的活性氧伤害;相应地,植物形成了一系列的适应机制来消除这些伤害,包括通过产生抗氧化剂和酶促反应清除活性氧的危害,其中维生素C是植物体内重要的抗氧化剂之一。利用拟南芥ERF基因的突变体,我们发现erj98突变体表现维生素C合成降低以及对高盐敏感,表明维生素C可能参与了植物耐盐性调控过程。基因表达分析发现拟南芥ERF98转录调控了维生素C合成途径关键调控基因VTCl的表达。生化及遗传分析表明ERF98可通过识别该元件调控VTCl的表达,进而调节维生素C的生物合成。进一步研究发现ERF98的突变体降低了对MV和H_2O_2等氧化胁迫的耐性,而过表达则提高了对氧化胁迫的耐性表明ERF98可能通过调节维生素C的合成提高拟南芥对氧化胁迫的耐性(Zhang et al.,Plant J,2012)。植物是维生素C合成的最主要来源,且植物体内维生素C含量会随着光暗交替发生昼夜节律性变化,为了阐明光是如何调控植物维生素C合成的,我们通过酵母双杂交方法发现光形态建成信号复合体COP9的亚基CSN58可以与维生素C合成途径中的酶VTCl相互作用,进一步在植物体内验证了CSN58与VTCl的相互作用,且维生素C合成中存在泛素修饰及蛋白降解。更为重要的是光通过调控维生素C合成相关酶的降解影响到植物体内活性氧的平衡进而改变了植物的耐盐性。由于蛋白泛素化修饰及其降解是植物生长发育和激素信号途径中的重要调节方式,COP9本身也受光暗调控,暗下以活性形式参与调节某些蛋白的蛋白酶体降解途径,我们的研究发现VTC1在暗下蛋白会逐渐降解,并且CSN58促进VTC1通过泛素/26S蛋白酶体途径被降解(Wang et al.,PlantCell,2013)。

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